蜜蜂與牠的視界

文•圖／國立臺灣大學昆蟲學系 楊恩誠教授

　　據估計，人類約三分之一的食物直接或間接與蜜蜂的授粉有關，平常探訪花叢的蜜蜂與我們人類的生活有相當密切的關係。此外，人類在上一世紀中，以蜜蜂為對象所進行的一系列神經行為學研究，提供了我們深入了解神祕的昆蟲複眼視覺。

所謂的「蜜蜂」

▲ 西洋蜜蜂

　　從動物分類來看，蜜蜂的分類地位屬於： 節肢動物門 （ Athropoda ） ，昆蟲綱 （ Insecta ） ，膜翅目（ Hymenoptera ） ，細腰亞目（ Apocrita ） ，蜜蜂總科（ Apoidea ） ，蜜蜂科（ Apidae ） ，蜜蜂亞科（Apinae ） ，蜜蜂屬 ( Apis ） 。

　　蜜蜂屬中總共有七種： 大蜜蜂（Ap i s d o r s a t a Fabricius ） 、小蜜蜂（Apis florae Fabricius ） 、東方蜜蜂 （Apis cerana Fabricius）、西洋蜜蜂 （Ap i s me l l i f e r a Linnaeus ） 、黑小蜜蜂（Apis a n d r e n i f o rmi s Smi t h ） 、黑大蜜蜂（Ap i s l a b o r i o s a S m i t h ） 、沙巴蜂（A p i s koschevnikovi Buttel-Reepen ） 等七種。雖然現今西洋蜜蜂已經分布於世界各地，但亞洲卻是蜜蜂的發源地；美洲、紐澳等地區並沒有原產的蜜蜂。目前國內蜂農所飼育的蜜蜂種類以西洋蜜蜂為主，只有少數的蜂農飼養東方蜜蜂，亦或飼養西洋蜜蜂的同時，飼養少量的東方蜜蜂。

蜜蜂的生活史

　　蜜蜂是高度社會化的昆蟲，一巢的蜜蜂可依照形態及行為功能分為后蜂、雄蜂與工蜂等三個階級。蜜蜂屬於完全變態的昆蟲，一生須經歷卵、幼蟲、蛹、成蟲等四個時期。此三階級在卵期與未封蓋幼蟲期上並無太大差異，約8∼ 9 天； 封蓋後的幼蟲期和蛹期則以雄蜂最長（14.5日），其次為工蜂（12日），最短的為后蜂（7.5日）。后蜂的成蜂壽命約3∼7 年，雄蜂約2 個月，工蜂則為1∼6 個月。

　　有趣的是， 雖然后蜂的壽命可長達7 年，但后蜂產卵最旺盛期是第一、第二年，也因此企業養蜂者大多在兩年內便更換后蜂。處女后蜂通常在羽化後一週左右飛出於空中交尾，多在天晴的下午2∼4 時進行交配飛行，這時他大約會與10 隻雄蜂交配，並將精子儲存於體內的特殊構造—受精囊（spermatheca）中，交尾後2∼3 天， 后蜂便開始產卵。

　　雄蜂一生的任務就是交尾，在蜂群中並無其他功能。而工蜂數個月的生命中，在行為與功能上有許多變異，其分工的依據則是成蟲的蜂齡：前半時期擔任巢內工作者稱之為內勤蜂（house bee ），後半時期從事野外採集工作者稱之為外勤蜂（ forager bee）。內勤蜂照顧后蜂或幼蟲，有的擔任守衛任務，外勤蜂則專責飛出巢外尋找花蜜、花粉、蜂膠或水。

　　就數量而言， 蜂群中數量最多的就非工蜂莫屬了。初羽化至3 日齡之年輕的工蜂（或稱為幼蜂）擔任清潔巢房以供后蜂產卵或儲存食物，3至6 日齡之幼蜂擔任飼育老熟幼蟲的工作，供給以蜂蜜調配花粉所成之蜂糧。工蜂發育至6 日時，其頭部之下咽頭腺（hypopharyngeal gland）已具有分泌蜂王乳（royal jelly）的功能，並將蜂王乳飼育幼蟲，持續此任務約一星期。工蜂從第13 日齡起從事於巢內較費力的工作，如清潔蜂箱、搬運死蜂、清除廢物，裝卸花粉、釀製花蜜等。此時蠟腺（wax gland）開始分泌蠟片，故亦能建造巢房，直至20 日齡左右，此期之最後一、二日還可擔任守衛工作，以抵抗敵害或其他蜂群之入侵。工蜂後半生之工作則為巢外採集。而工蜂之分工會因蜂群特殊情況而調整分工之日齡，可能提前或延後。目前研究顯示，工蜂的分工與其體內的青春激素的多寡有關係。

探索蜜蜂眼中的形形色色

　　 蜜蜂對於人類的貢獻，除了農業上是主要的授粉昆蟲，以及能產出蜂蜜、蜂王漿、蜂膠等食品或醫藥材料外，還是個很重要的行為與神經學研究的模式動物（animal model）。 歷史上人類開始研究蜜蜂已經不可考，但在二十世紀中期Karl von Frisch的研究與發現開啟了蜜蜂行為研究的一扇大門。Karl von Frisch的主要研究成果中最為大眾所熟知的就是成功證實工蜂是利用跳舞來傳遞蜜源採集地的資訊。然而較不為一般人所知的研究尚有成功證實蜜蜂具有分辨顏色與形狀的能力，也就是蜜蜂具有「彩色視覺」及「形狀視覺」， 以及嗅覺與味覺的研究。這些重要的研究成果使得Karl von Frisch於西元1973年獲得諾貝爾獎的殊榮。

▲ 蜜源在附近時，跳著如箭頭方向的圓形舞。	▲ 蜜源在遠處時，跳著如箭頭所示的8字形舞。

蜜蜂的彩色視覺

▲ 蜜蜂與人類的光譜感度。(A)人類視覺的光譜感度圖形；(B)蜜蜂視覺的光譜感度圖形。

　　或許是因為我們熟悉的世界，是彩色的且具有豐富的線條與形狀，因此平常不會太刻意去注意色彩與形狀的重要性，然而其他動物的眼中世界是否理所當然的與我們所看到的世界就一樣呢？尤其像昆蟲這樣的小動物，要探知其眼中所看到的世界為何，則是一件高難度的挑戰。在證實蜜蜂具有彩色視覺之後，蜜蜂的複眼中的感光細胞（photoreceptor）種類有幾種？ 光譜感度（spectral sensitivity）又為何？藉由神經電生理技術發現蜜蜂複眼中的感光細胞有三種，其最敏感波長分別為335 nm、 435 nm、540 nm。和我們人類眼睛中負責彩色視覺的三種視錐細胞（cone cells）的最敏感波長：419 nm、531 nm、558 nm，有明顯的不同，其中差異最大的就是我們人類無法看到紫外光，而蜜蜂對我們所謂的紅色光並不太敏感。

　　因為我們看不到紫外光，我們目前只能透過一些光學器材來呈現紫外光的視界。最為大家所熟知的就是花朵的中心與周圍的紫外光反射率差異所造成的「蜜源標記」（nectar guide）概念。但是所有的蟲媒花中具有反射紫外光的「蜜源標記」者並非想像中的普遍。換言之，許多蟲媒花的花朵並不反射紫外光，因此有些人以為花朵因為有反射紫外光而形成「蜜源標記」的觀念是不正確的。

　　事實上，紫外光之於昆蟲視覺，不過就是其可見光的一部分。我們在探索昆蟲的彩色視覺時，是不能因為人類眼睛看不到紫外光而獨厚紫外光視覺的。因此，就蜜蜂的光譜感度而言，其形成彩色視覺的三原色即為335 nm、 435 nm、540 nm等三波長的色光；蜜蜂眼中的白色則為此三種色光的等比例合成。蜜蜂可以分辨不同顏色的能力，也是藉由此三種感光細胞所發出的神經訊號在視覺神經系統中交互形成的。因反應模式的不同，可將視神經細胞分為非顏色拮抗神經（non-color opponent neurons），及顏色拮抗神經（color opponent neurons）兩類。其中，顏色拮抗細胞的作用為色覺形成的重要神經機制。目前我們從神經生理學的研究發現，這個交互作用遠比過去所想像的複雜許多。

▲ 顏色拮抗細胞反應。蜜蜂視覺顏色拮抗細胞受到紫外光、藍光、綠光的刺激所產生的反應圖形（黑色粗線為光刺激的時間）。

蜜蜂的形狀視覺

　　除了顏色，蜜蜂的複眼視覺也提供相當不錯的形狀視覺（form vision）。前面所提到Karl von Frisch曾經證實蜜蜂可以分辨形狀，但是當時因為以水平放置圖像的關係，實驗結果誤認為蜜蜂只能分辨某些圖像的類群，而卻無法一一分辨類群中的圖像。

　　後來， 科學家們訓練蜜蜂飛入Y型通道，並將兩面垂直圖像方式置放於兩個通道底端讓蜜蜂分辨圖像的差異，結果成功的訓練蜜蜂分辨不同的圖像， 甚至單一線條的朝向(orientation)差個幾度都可被蜜蜂察覺而分辨。有趣的是，當圖像為兩條垂直交叉的線條時，蜜蜂便無法分辨出「＋」與「× 」。原因是蜜蜂腦內對線條朝向敏感的視神經細胞只有三種， 此三種朝向敏感神經細胞(orientation-sensitive neuron)的最敏感朝向角度互有60°的差異，當兩條直線以直角交錯時，不論整個圖像如何旋轉，這三種朝向敏感神經細胞所接受到刺激都一樣，因此無法分辨出「＋」與「×」之間的差異。

用複眼「看」距離

　　工蜂每天來回於蜂巢與花叢之間，從蜂巢出來之後除了要知道方位之外，也要知道飛行的距離。蜜蜂如何知道飛了多遠？過去有人猜測是蜜蜂複眼或是頭部的感覺毛，可是一直沒有直接證據證實。M.V.Sinivasan首先以不同粗細的光柵證實了蜜蜂確實利用光影流（optical flow）來測量距離。先訓練蜜蜂飛入一長條型的壓克力通道，通道兩旁有黑白條紋相間的光柵，通道中置放著糖水讓蜜蜂來回取食。黑白條紋相間的光柵的粗細代表著不同的空間頻率：粗的黑白條紋其空間頻率較細的條紋低。當訓練蜜蜂飛入通道取食糖水，記錄了複眼中光影流的空間頻率，因此來回不論多少次都能準確地到達糖水的位置。如果在蜜蜂取食糖水離開後把光柵的空間頻率變高，蜜蜂下次再飛進通到時則飛得距離較短就開始盤旋找糖水；若把光柵的空間頻率變低，蜜蜂再飛進去通道後就會飛超過糖水才找糖水。非常有趣的是，若再降低光柵的空間頻率，蜜蜂則會繼續往前衝，甚至撞到通道盡頭。蜜蜂應用複眼的光影流的其他例子，還包括藉由複眼兩側的光影流來保持身體飛行在通道中間，還有利用水平與垂直的光影流速度來作為飛行降落時的控制指標。

▲ 實驗使用的Y型通道

結語

　　蜜蜂的世界與大自然的生態息息相關，也牽動著我們人類的生活；而蜜蜂的視界卻有許多與我們人類的知識與未來生活有著微妙的關係。以光影流為例，近幾年來科學家已經成功研究出蜜蜂如何藉由光影流的速度來幫助其降落，並發展出一套可運用在飛行器械的自動降落模式。此外，蜜蜂對於色彩與形狀的辨識能力，除了令我們發現了其背後的生理機制與我們人類有相同與相異之處外，更是打開了我們看世界的角度。相信我們對這些基礎研究越多，得到的回饋一定遠超過我們所想像的。

　＜本文摘自 康軒【國小自然通訊5月號】＞

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